Закономерности роста и развития овощных растений. Общие представления о росте и развитии растений Влияние внешних условий на рост и
РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Процессы роста и развития растений имеет ряд отличительных особенностей по сравнению с животными организмами. Во-первых, растения способны размножаться вегетативным путем. Во-вторых, наличие мерестематических тканей у растений обеспечивает высокую скорость и способность к регенерации. В-третьих, для обеспечения питательными веществами растения поддерживают рост на протяжении всей жизни.
Понятие роста и развития. Общие
закономерности роста
Каждый живой организм подвергается постоянным количественным и качественным изменениям, которые прекращаются только при известных условиях периодами покоя.
Рост – это количественные изменения в ходе развития, которые заключаются в необратимом увеличении размеров клетки, органа или целого организма.
Развитие – это качественные изменения компонентов организма, при которых имеющиеся функции преобразуются в другие. Развитие – это изменения, которые происходят в растительном организме в процессе его жизненного цикла. Если этот процесс рассматривать как установление формы, то он называется морфогенезом.
Примером роста может служить разрастание ветвей благодаря размножению и увеличению клеток.
Примерами развития являются образование проростков из семян при прорастании, образование цветка и т. д.
Процесс развития включает в себя целый ряд сложных и очень строго скоординированных химических превращений.
Кривая, характерная для роста всех органов, растений, популяций и т. д. (от сообщества до молекулярного уровня) имеет S-образный, или сигноидный вид (рис. 6.1).
Эту кривую можно разделить на ряд участков:
– начальная лаг-фаза, протяжение которой зависит от внутренних изменений, которые служат для подготовки к росту;
– логарифмическая фаза, или период, когда зависимость логарифма скорости роста от времени описывается прямой;
– фаза постепенного снижения скорости роста;
– фаза, на протяжении которой организм достигает стационарного состояния.
Протяженность каждой из слагающих S-кривую фаз и ее характер зависит от ряда внутренних и внешних факторов.
На длительность лаг-фазы прорастания семян влияет отсутствие или излишек гормонов, присутствие ингибиторов роста, физиологическая неспелость зародыша, недостаток воды и кислорода, отсутствие оптимальной температуры, световой индукции и др.
Протяженность логарифмической фазы связано с рядом специфических факторов и зависит от особенностей генетической программы развития, закодированной в ядре, градиента фитогормонов, интенсивности транспорта питательных элементов и т. д.
Торможение роста может быть результатом изменения факторов окружающей среды, а также определяться сдвигами, связанными с накоплением ингибиторов и своеобразных белков старения.
Полное торможение роста обычно связывают со старением организма, т. е. с тем периодом, когда скорость синтетических процессов идет на убыль.
Во время завершения роста происходит процесс накопления ингибирующих веществ, растительные органы начинают активно стареть. На последней стадии все растения или отдельные его части прекращают рост и могут впадать в состояние покоя. Эта конечная стадия растения и срок прихода стационарной фазы часто бывает задан наследственностью, но эти характеристики могут в какой-то степени изменяться под воздействием окружающей среды.
Кривые роста свидетельствуют о существовании разных типов физиологической регуляции роста. В период лаг-фазы функционируют механизмы, связанные с образованием ДНК и РНК, синтезом новых ферментов, белков, а также биосинтезом гормонов. В период логарифмической фазы наблюдается активное растяжение клеток, появление новых тканей и органов, увеличение их размеров, т. е. происходят этапы видимого роста. По наклону кривой можно часто довольно успешно судить о генетическом фонде, который определяет ростовой потенциал данного растения, а также определяет, насколько хорошо соответствуют условия потребностям растения.
В качестве критериев роста используют увеличение размеров, количества, объема клеток, сырой и сухой массы, содержание белков или ДНК. Но для измерения роста целого растения трудно найти подходящий масштаб. Так при измерении длины не обращают внимания на ветвление; навряд ли можно точно измерить объем. При определении количества клеток и ДНК не обращают внимания на размеры клетки, определение белка включает и запасные белки, определение массы также включает запасные вещества, а определение сырой массы, кроме всего включает и транспирационные потери и т. д. Поэтому в каждом случае масштаб, который можно использовать для измерения роста целого растения – это специфическая проблема.
Скорость роста побегов составляет в среднем 0,01 мм/мин (1,5 см/день), в тропиках – до 0,07 мм/мин (~ 10 см/день), а у побегов бамбука – 0,2 мм/мин (30 см/день).
Одним из важных процессов, осуществляющихся в ходе индивидуального развития, является морфогенез . Морфогенез - это становление формы, образование морфологических структур и целостного организма в процессе индивидуального развития. Морфогенез растений обусловливается непрерывной активностью меристем, благодаря чему рост растения продолжается в течение всего онтогенеза, хотя и с разной интенсивностью.
Процесс и результат морфогенеза определяются генотипом организма, взаимодействием с индивидуальными условиями развития и закономерностями развития, общими для всех живых существ (полярность, симметрия, морфогенетическая корреляция). Вследствие полярности, например, верхушечная меристема корня производит только корень, а верхушка побега - побег и соцветия . С законами симметрии связана форма различных органов, листорасположение, актиноморфность или зигоморфность цветков и т.п. Действие корреляции, т.е. взаимосвязи разных признаков в целостном организме, сказывается на характерном для каждого вида внешнем облике. Естественное нарушение корреляций в ходе морфогенеза приводит к различным уродствам в строении организмов, а искусственное (путем прищипки, обрезки и т.д.) - к получению растения с полезными для человека признаками.
- Латентный (скрытый) - покоящиеся семена.
Дегенеративный, или виргинильный, - от прорастания семени до первого цветения.
Генеративный - от первого до последнего цветения.
- Сенильный, или старческий , - с момента потери способности к цветению до отмирания.
В пределах этих периодов различают и более дробные этапы. Так, в группе виргинильных растений, как правило, выделяют проростки, недавно появившиеся из семян и сохраняющие зародышевые органы, - семядоли и остатки эндосперма ; ювенильные растения, несущие еще семядольные листья, и следующие за ними ювенильные листья - более мелкие и иногда по форме еще не вполне похожие на листья взрослых особей; имматурные особи, уже потерявшие ювенильные черты, но еще не вполне оформившиеся, "полувзрослые". В группе генеративных растений по обилию цветущих побегов, их размерам, соотношению живых и мертвых частей корней и корневищ различают молодые, средневзрослые, зрелые и старые генеративные особи.
Каждому виду растений свойствен свой темп заложения и развития органов. Так, у голосеменных формирование репродуктивных органов, ход оплодотворения и развития зародыша занимает около одного года (у
Ритмичность роста - чередование замедленного и интенсивного роста клетки, органа, организма - бывает суточная, сезонная - является результатом взаимодействия внутренних и внешних факторов.
Периодичность роста характерна для многолетних, озимых и двулетних форм, у которых период активного роста прерывается периодом покоя.
Закон большого периода роста - Скорость линейного роста (массы) в онтогенезе клетки, ткани, любого органа, растения в целом непостоянна и может быть выражена сигмоидной кривой (кривой Сакса). Линейная фаза роста была названа Саксом большим периодом роста. Выделяют 4 участка (фазы) кривой.
- Начальный период медленного роста (лаг-период).
- Лог-период, большой период роста по Саксу)
- Фаза замедления роста.
- Стационарное состояние (окончание роста).
Ростовые корреляции (стимулирующие, ингибирующие, компенсаторные) - отражают зависимость роста и развития одних органов или частей растения от других, их взаимное влияние. Примером стимулирующих корреляций является взаимовлияние побега и корня. Корень обеспечивает надземные органы водой, питательными веществами, а из листьев в корни поступают органические вещества (углеводы, ауксины), необходимые для роста корней.
Ингибирующие корреляции (тормозящие) - о дни органы подавляют рост и развитие других органов. Примером данных корреляций может служить явление апикального доминирования – торможение роста боковых почек, побегов верхушечной почкой побега. Примером может служить феномен «королевского» плода, завязавшегося первым. Использование в практике приема снятия апикального доминирования: формирование кроны путем обрезки верхушек доминирующих побегов, пикировка рассады и саженцев плодовых деревьев.
К омпенсаторные корреляции отражают зависимость роста и конкурентные отношения отдельных органов от обеспеченности их питательными в-вами. В процессе роста растительного организма идет естественная редукция (опадение, отмирание) или искусственно удаляется часть развивающихся органов (пасынкование, прореживание завязей), а оставшиеся растут с большей скоростью.
Регенерация - восстановление поврежденных или утраченных частей.
- Физиологическая - восстановление корневого чехлика, замена корки у стволов деревьев, замена старых элементов ксилемы новыми;
- Травматическая - заживление ран стволов и ветвей; связанный с образованием каллуса. Восстановление утраченных надземных органов за счет пробуждения и отрастания пазушных или боковых почек.
Полярность - свойственная растениям специфическая дифференциация структур и процессов в пространстве. Она проявляется в определенной направленности роста корня и стебля, в определенном направлении передвижения веществ.
« – – ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ Определение понятий роста и развития растений. Взаимосвязь процессов роста...»
БЕЛОРУССКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ
БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
Кафедра физиологии и биохимии растений
Т. И. Дитченко
ФИЗИОЛОГИЯ
РОСТА И РАЗВИТИЯ
РАСТЕНИЙ
к лабораторным занятиям,
задания для самостоятельной работы
и контроля знаний студентов
УДК 581.143.6(042) ББК 28.57я73 Д49 Рекомендовано Ученым советом биологического факультета 16 июня 2009 г., протокол № 10 Рецензент ведущий научный сотрудник отдела биохимии и биотехнологии растений Центрального ботанического сада НАН Беларуси, кандидат биологических наук Е. В. Спиридович иологических наук, ведущий научный сотрудник Отдела биохимии и биотехнологии растений Центрального ботанического сада НАН Беларуси;
Белорусского государственного университета.
Дитченко, Т. И.
Д49 Физиология роста и развития растений: метод. рекомендации к лабораторным занятиям, задания для самостоятельной работы и контроля знаний студентов / Т. И. Дитченко. – Минск: БГУ, 2009. – 35 с.
Пособие включает ряд лабораторных работ, в которых рассматриваются физиологические эффекты отдельных классов фитогормонов, а также задания для самостоятельной работы и контроля знаний студентов. Цель пособия – закрепить знания, полученные студентами в лекционном курсе, активизировать самостоятельную работу студентов.
Пособие предназначено для студентов биологического факультета специальности 1-31 01 01 – «Биология» специализации 1-31 01 01-02 03 – «Физиология растений».
УДК 581.143.6(042) ББК 28.57я73 © Дитченко Т.И. 2009 © БГУ, 2009 © БГУ, 200
ОТ АВТОРА
Представленные методические рекомендации к лабораторным занятиям, а также задания для контроля самостоятельной работы студентов входят в состав учебнометодического комплекса по специальному курсу «Физиология роста и развития растений». Лабораторные занятия и задания для самостоятельной работы определяются программой данного курса и охватывают его основные разделы.Цель данного пособия – сформировать у студентов представления о проявлении физиологических эффектов отдельных классов фитогормонов (ауксинов, цитокининов, гиббереллинов, брассиностероидов) и синтетических регуляторов роста (ретардантов). Пособие содержит тестовые задания, охватывающие все разделы специального курса, которые могут быть использованы студентами для самопроверки полученных знаний.
– – –
ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ РОСТА
И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ
Определение понятий роста и развития растений. Взаимосвязь процессов роста и развития. Общие черты роста живых организмов. Особенности роста и развития растений. Законы роста. Параметры роста. Методы анализа роста. Кривые роста растений. Периодизация онтогенеза растений.СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСНОВЫ
РОСТА РАСТЕНИЙ
Морфо-анатомические аспекты роста. Зоны роста, их локализация, особенности функционирования. Меристемы. Классификация меристем по локализации, происхождению, функциональной активности.Общая характеристика: строение и физиологическая активность меристематических тканей различных зон роста. Типы роста растений: апикальный, базальный, интеркалярный, радиальный, тангентальный.
Особенности роста различных органов растения (корня, стебля, листа).
Клеточные основы роста. Фазы роста клеток: эмбриональная, растяжения, дифференциации. Клеточный цикл. Особенности структуры и обмена веществ клеток на эмбриональной фазе роста. Этапы роста клеток растяжением, механизм действия ауксина на этот процесс. Типы дифференциации клеток. Механизм клеточной дифференцировки. Старение клеток.
Явления тотипотентности, дедифференциации, терминальной дифференцировки.
СИСТЕМЫ РЕГУЛЯЦИИ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ
ЦЕЛОГО РАСТЕНИЯ
Иерархия регуляторных систем. Внутриклеточные системы регуляции: регуляция активности ферментов, генная, мембранная регуляция.Межклеточные системы регуляции: трофическая, гормональная и электрофизиологическая. Организменный уровень регуляции и управления.
Доминирующие центры и физиологические градиенты. Системы восприятия и передачи сигналов. Регуляторные контуры.
ФИТОГОРМОНЫ КАК ФАКТОРЫ, РЕГУЛИРУЮЩИЕ РОСТ И РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЯ
Общие черты действия фитогормонов. Классификация фитогормонов.
Ауксины. История открытия ауксинов. Содержание и распределение в растениях. Химическая структура. Взаимосвязь химического строения и физиологической активности ауксинов. Биосинтез и инактивация. Ауксиноксидаза и ее роль в окислении ауксинов. Транспорт ауксинов. Физиологические эффекты ауксинов. Механизм действия. Рецепторы ауксинов.
Гиббереллины. Открытие гиббереллинов, их распространение. Химическая структура. Зависимость физиологической активности от строения молекулы гиббереллинов. Биосинтез гиббереллинов. Ретарданты.
Инактивация гиббереллинов. Транспорт по растению. Спектр действия гиббереллинов.
Цитокинины. История открытия. Содержание цитокининов в растениях. Химическое строение. Свободные и связанные формы цитокининов. Биосинтез цитокининов. Распад цитокининов. Физиологические эффекты. Клеточные и молекулярные механизмы действия цитокининов.
Рецепторы цитокининов.
Абсцизовая кислота. История открытия. Химическая структура. Биосинтез и инактивация АБК. Места синтеза, транспорт и физиологическая роль. Механизм действия АБК.
Этилен. История открытия. Биосинтез, транспорт и локализация этилена в растении. Физиологические функции этилена. Рецепторы этилена.
Брассиностероиды. Содержание в растениях. Биосинтез, транспорт.
Физиологические эффекты брассиностероидов.
Салициловая и жасминовая кислоты. Строение, биосинтез и физиологическая роль в растениях. Реакция сверхчувствительности.
Другие гормональные вещества растений: олигосахарины, короткие пептиды, фенольные соединения.
Взаимодействие фитогормонов. Метаболическая и функциональная взаимосвязь.
Применение регуляторов роста в растениеводстве. Химическая регуляция роста и развития сельскохозяйственных культур с помощью ауксина и его синтетических аналогов, гиббереллинов, цитокининов, этилена.
РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Эмбриогенез растительного организма. Формирование зародыша. Покой семян. Виды покоя. Способы прерывания покоя.
Ювенильный этап развития растений. Прорастание семян. Причины ювенильности.
Этап зрелости и размножения. Инициация цветения у растений. Факторы индукции цветения. Цветение как многоступенчатый процесс. Природа флорального стимула. Эвокация цветения. Гипотезы о бикомпонентной природе флоригена, о многокомпонентном контроле цветения.
Формирование и развитие органов цветка. Формирование семян и плодов.
Механизмы морфогенеза. Фотоморфогенез. Рецепция и физиологическая роль красного света. Рецепция и физиологическая роль синего света.
Сенильный этап развития растений.
ДВИЖЕНИЯ РАСТЕНИЙ
Ростовые и тургорные движения. Тропизмы. Фототропизм, геотропизм, гидротропизм, хемотропизм, аэротропизм, тигмотропизм. Настии.Термонастии, фотонастии. Роль гормональных факторов в движении растений. Таксисы. Внутриклеточные движения.
ВЛИЯНИЕ ВНЕШНИХ УСЛОВИЙ НА РОСТ И
РАЗВИТИЕ РАСТЕНИЙ
Зависимость роста растений от температуры, света, влажности почвы и воздуха, газового состава атмосферы, условий минерального питания.Взаимодействие факторов.
ЛИТЕРАТУРА
Основная1. Юрин, В.М. Физиология роста и развития растений / В.М. Юрин, Т.И.
Дитченко. Мн.: БГУ, 2009. 104 с.
2. Полевой, В.В. Физиология роста и развития растений / В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Л. : Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. 240 с.
3. Полевой, В.В. Фитогормоны / В.В. Полевой. Л. : Изд-во Ленингр. унта, 1982. 246 с.
4. Дерфлинг, К. Гормоны растений. Системный подход / К. Дерфлинг.
М. : Мир, 1985. 304 с.
5. Кефели, В.И. Рост растений / В.И. Кефели. М. : Наука, 1984. 175 с.
6. Медведев, С.С. Физиология растений / С.С. Медведев. М. : Высш. шк., 2004. 336 с.
7. Кузнецов, В.В. Физиология растений / В.В. Кузнецов. М. : Высш. шк., 2005. 736 с.
8. Чуб, В.В. Рост и развитие растений // В.В. Чуб. http://herba.msu.ru.
9. Taiz, L. Plant Physiology / L.Taiz, E. Zeiger. 2-nd Edition, “Sinauer Associates, Inc., Publishers”, Sunderland, 1998. 792 p.
Дополнительная
1. Кулаева, О.Н. Как регулируется жизнь растений // Соросовский образовательный журнал, 1995. №1. С. 20-28.
2. Кулаева, О.Н., Кузнецов В.В. Новейшие достижения и перспективы в области изучения цитокининов // Физиология растений. 2002. Т. 49.
3. Полевой, В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений // Соросовский образовательный журнал, 1997. №9. С. 6Полевой, В.В. Физиология целостности растительного организма // Физиология растений. 2001. Т. 48(4). С. 631–643.
5. Plant hormones biosynthesis, signal transduction action / P.J. Davies.
Dordrecht; Boston; London: Kluwer Academic publisher, 2004. 750 p.
6. Srivastava, L.M. Plant Growth and Development: hormones and Environment / L.M.Srivastava. 2001. 772 p.
– – –
Среди многочисленных эффектов, которые вызывают ауксины у растений, наиболее изученным является их действие на рост растяжением у отрезков колеоптилей или стеблей, что используется как чувствительный биотест на данные гормоны. Этот эффект особенно выражен для растений, выросших в темноте, и слабее проявляется в зеленых тканях. Данные различия отчасти объясняется одновременным угнетением клеточного растяжения светом, а отчасти образованием светозависимых ингибиторов роста, которые могут вступать во взаимодействие с ауксинами.
Во время растяжения в растительной клетке появляется центральная вакуоль, занимающая большую часть ее объема. Образование вакуоли связано с увеличением поступления воды при понижении водного потенциала клетки, при этом осмотический потенциал поддерживается на постоянном уровне в результате гидролиза полимеров и накопления в клетке осмотически активных веществ.
Одновременно с образованием центральной вакуоли происходит разрыхление и растяжение клеточной стенки. Ведущую роль в этом процессе играет ауксин. Он вызывает активацию локализованной в плазматической мембране Н+-АТФазы и подкисление фазы клеточных стенок, что приводит к активации ферментов типа кислых гидролаз. При этом наблюдается разрыв кислотолабильных связей между целлюлозой и пектиновыми веществами. Эластичность клеточной стенки также возрастает за счет увеличения секреции белка клеточной стенки экстенсина, уменьшения количества кальция в пектатах (выделения кальция). Растяжение клеточной стенки сопровождается активацией процессов синтеза целлюлозы и везикулярной секреции, поставляющих новые полисахариды для растущей клеточной стенки. Таким образом, действие ауксина на рост уже на первых этапах включает механизм восстановления клеточных стенок, что отличает его от «кислого роста», представляющего собой рост отрезков растений в кислом буфере.
Секрецию ионов водорода и весь процесс растяжения можно остановить при помощи маннита (сильного осмотика). В результате затормозится поступление воды в клетку. Однако метаболические процессы, сопровождающие растяжение, при этом заторможены не будут. Стоит снять «маннитную» блокаду (отмыть осмотик), как начинается рост в убыстренном темпе. Такое явление получило название «запасного роста».
Действие ауксина, как и других фитогормонов, зависит от концентрации. Увеличение концентрации ауксина выше оптимальной приводит к замедлению роста.
Цель работы – изучить влияние ауксинов на рост отрезков колеоптилей.
Материалы и оборудование: раствор -индолилуксусной кислоты (ИУК) или 2,4-дихлорфеноксиуксусной кислоты (2,4-Д) в концентрации 1 г/л; дистиллированная вода; лезвия; чашки Петри; миллиметровая бумага; мерные цилиндры; химические стаканы объемом 50-100 мл; пинцеты.
Объект исследования: этиолированные 3-4-х дневные проростки пшеницы (ячменя, овса, кукурузы) Ход работы Отбирают проростки пшеницы или ячменя одного размера, выращенные в темноте в условиях термостата в течение 3-4 дней. Отделяют колеоптили (нужно брать только целые колеоптили), укладывают каждый из них на линейку или миллиметровую бумагу и отрезают лезвием сегмент длиной 5 мм, отступая от верхушки 3 мм. Верхняя часть колеоптиля, в которой находятся делящиеся клетки, и нижняя часть, где рост клеток практически закончен, отбрасываются. Из отрезка колеоптиля с помощью препаровальной иглы удаляют первичный лист и помещают отрезок в чашку Петри с водой. Отрезки колеоптилей выдерживают в дистиллированной воде в течение 15-20 мин с целью освобождения от эндогенных ауксинов.
Приготавливают набор концентраций ауксинов – ИУК либо 2,4-Д (100, 50, 10, 5, 1 и 0,5 мг/л). В чашку Петри наливают 25 мл раствора определенной концентрации исследуемых ауксинов и переносят в них по 3–5 отрезков колеоптилей. Контролем служит дистиллированная вода, в которую также помещают определенное количество отрезков колеоптилей. Чашки Петри переносят в термостат с температурой 24,5°С и отмечают время. Период инкубации отрезков колеоптилей составляет не менее 2–2,5 часов. После этого с помощью пинцета вынимают отрезки колеоптилей и измеряют их длины.
– – –
На основании полученных результатов делают вывод о величинах концентраций ИУК и 2,4-Д, оптимальных для стимуляции удлинения колеоптилей злаков.
Контрольные вопросы
1. В чем заключается механизм активации роста клеток растяжением под действием ауксинов?
2. Что такое «кислый рост»? В чем заключается его отличие от ауксининдуцированного роста растяжением?
3. В каких концентрациях экзогенные ауксины вызывают стимуляцию роста клеток растяжением? С чем связано торможение ростовых процессов под действием сверхоптимальных концентраций ауксинов?
Лабораторная работа № 2 Гормональная регуляция направления морфогенеза в культуре клеток табака Выделяют два основных типа морфогенеза в культуре клеток и тканей растений in vitro: соматический эмбриогенез и органогенез. При соматическом эмбриогенезе из культивируемых растительных клеток формируются биполярные зародышеподобные структуры, у которых развиваются апексы корня и стебля. В случае органогенеза возможно образование вегетативных побегов, побегов, развивающихся как флоральные элементы либо корней, которые в отличие от эмбриоидов представляют собой монополярные структуры. Выделяют стеблевой, флоральный и корневой органогенез in vitro.
Индуцировать морфогенез в культуре клеток и тканей растений можно с помощью внешних и внутренних факторов: света, температуры, отдельных компонентов питательной среды, и в первую очередь – изменения соотношения фитогормонов. В 1955г. Скуг и Миллер предложили гипотезу гормональной регуляции в культуре клеток и тканей, которая в настоящее время известна, как правило Скуга-Миллера: если концентрация ауксинов и цитокининов в питательной среде относительно равны или концентрация ауксинов незначительно превосходит концентрацию цитокининов, то образуется каллус; если концентрация ауксинов значительно превосходит концентрацию цитокининов, то формируются корни;
если концентрация ауксинов значительно меньше концентрации цитокининов, то образуются почки, побеги. В случае стеблевого органогенеза образовавшийся побег пересаживают на среду с повышенным содержанием ауксинов. Если же морфогенез пошел по типу корневого органогенеза, то получить из корней побеги не удается.
Цель работы – изучить влияние разных соотношений ауксинов и цитокининов в питательной среде на направление морфогенеза в культуре клеток табака.
Материалы и оборудование: ламинар-бокс, стерильные чашки Петри со средами Мурасиге и Скуга (МС), различающимися по содержанию ауксинов и цитокининов, ножницы, скальпель, пинцет, спиртовка, 96%-ный и 70 %-ный этанол, стерильная вода, стерильная вата.
Объект исследования: асептически выращенные растения табака.
Ход работы Работа проводится в асептических условиях. Для того, чтобы стерильно извлечь растительный материал из культурального сосуда, первоначально обжигают его горлышко в пламени спиртовки. С помощью стерильного пинцета снимают фольгу и снова обжигают горлышко колбы в пламени спиртовки. Далее стерилизуют ножницы, которыми очень аккуратно производят отрезание 2-3 листьев асептически выращенного растения табака. Листья переносят в стерильные чашки Петри, а затем производят изоляцию эксплантов с помощью стерильного скальпеля. Для того, чтобы предотвратить подсыхание листьев во время изоляции экплантов, рекомендуется добавить в чашки Петри небольшое количество стерильной дистиллированной воды. Во время работы необходимо следить за тем, чтобы над открытой поверхностью культуральных сосудов не проносились руки работающего персонала во избежание попадания инфекции.
Полученные экспланты асептически переносят их на чашки Петри с агаризованными средами MС, различающимися по содержанию ауксинов и цитокининов (индолилуксуной кислоты и 6-бензиламинопурина).
Чашки Петри запечатывают, подписывают и помещают в термостат, в котором поддерживается температура 24,5 С, инкубируют в течение 4-5 недель. По истечении указанного времени проводят анализ различных морфогенетических реакций, обусловленных разным соотношением гормонов с ауксиновой и цитокининовой активностью в питательной среде.
– – –
Формулируют вывод о влиянии фитогормонов на направление морфогенеза в культуре клеток табака.
Контрольные вопросы
1. Назовите основные типы морфогенеза у растений in vitro?
2. Какой тип морфогенеза стимулируют повышенные концентрации ауксинов в питательной среде?
3. С помощью каких фитогормонов можно стимулировать закладку адвентивных побегов у эксплантов?
4. Какой тип морфогенеза in vitro не позволяет получить интактные растения?
Лабораторная работа №3 Влияние гиббереллина на активность гидролитических ферментов в зерновках злаков Одной из наиболее изученных реакций растения на гиббереллин является индукция гидролитических ферментов в семенах злаков. В 1960 г.
впервые было показано, что после набухания зерен злаков, через 12-24 ч, зародыш начинает выделять гиббереллины, которые диффундируют в алейроновый слой. Там они индуцируют синтез или активируют гидролитические ферменты (-амилазу, РНКазу, кислую фосфатазу, протеазу и др.) и стимулируют секрецию этих ферментов в эндосперм, где происходит распад запасных полимеров. Растворимые продукты распада поступают затем для питания зародыша. При удалении зародыша из семян индукции ферментов не наблюдается. Обработка таких беззародышевых семян экзогенным гиббереллином приводит к появлению ферментативной активности.
Наиболее детально проанализирована индукция -амилазы – фермента, гидролизирующего крахмал. С помощью метки и ингибиторов белкового синтеза показано, что -амилаза под влиянием гиббереллина не просто переходит из неактивной формы в активную, а синтезируется заново.
Индукция гиббереллинами синтеза фермента de novo свидетельствует, что механизм действия фитогормона связан с регуляцией экспрессии генов и образованием РНК. Действительно, ингибиторы синтеза РНК подавляют синтез -амилазы, индуцируемой гиббереллинами в алейроновых клетках. Опыты, которые проводили на бесклеточных системах синтеза белка с использованием мРНК, образованной под влиянием гиббереллина в качестве матрицы показали, что вновь синтезируемый белок –
Амилаза.
Кроме действия на синтез белков и РНК гиббереллин вызывает изменение ультраструктуры клеток алейронового слоя. В присутствии эндогенного или экзогенного гиббереллина происходит быстрая активация синтеза фосфолипидов мембран, общего синтеза мембран, особенно шероховатого эндоплазматического ретикулума, возрастает доля связанных с ним рибосом, стимулируется образование секреторных пузырьков.
Цель работы – изучить влияние гибберелловой кислоты (ГК3) на активность гидролитических ферментов в зерновках злаков.
Материалы и оборудование: 50 мМ натрийацетатный буфер, рН 5,3, содержащий 20 мМ СаСI2; свежеприготовленный 0,5%-й раствор крахмала в 50 мМ натрийацетатном буфере, рН 5,3; подкисленный раствор I2KI; 1%-й раствор агара, содержащий 1%-й растворимого крахмала; 10 % водный раствор I2KI, ступка с пестиком; цилиндр объемом 25 мл; центрифужные пробирки; чашки Петри; стеклянные пробирки;
пипетки; термостат; водяная баня; центрифуга; спектрофотометр.
Объект исследования: зерновки ячменя или пшеницы.
Ход работы Подготовка растительного материала. Зерновки разрезают на половинки и отделяют сегменты с зародышем от сегментов без зародыша. Те и другие части зерновки стерилизуют 5%-ным раствором гипохлорита кальция в течение 30 мин, отмывают 3 раза стерильной водой и замачивают в стерильной воде. Через 12 ч половинки зерновок с зародышем помещают в стерильные чашки Петри (в свежую дистиллированную воду), половинки зерновок без зародыша делят на две части, одну из которых помещают в воду, другую – в водный раствор ГК3 в концентрации 25 мг/л. Все варианты ставят в термостат при температуре 26° С. Время инкубации 24 и 48 ч.
Работу можно проводить в двух вариантах.
Вариант 1. Пять половинок семян пшеницы взвешивают, растирают в охлажденной ступке, постепенно прибавляя 10 мл натрийацетатного буфера, содержащего CaCI2.
Гомогенат центифугируют при 10 000 g в течение 10 мин. Супернатант сливают в колбу и помещают на 15 мин в термостат при 70° С, затем охлаждают в течение 10 мин при 4° С. Эта процедура подавляет активность -амилазы м мало влияет на активность
Амилазы, так как последняя более термоустойчива. После этой обработка супернатант центрифугируют вторично при 10 000 g в течение 10 мин.
Активность -амилазы определяют по гидролизу крахмала. Для этого 2 мл раствора крахмала в натрийацетатном буфере разливают в контрольные и опытные пробирки, помещают их в термостат с температурой 37°С на 10 мин, затем прибавляют 0,5 мл надосадочной жидкости в опытные пробирки и 0,5 мл натрийацетатного буфера в контрольные пробирки. Через 15 мин реакцию останавливают, прибавляя 2 мл подкисленного раствора I2КI, добавляют 10 мл воды и определяют оптическую плотность растворов при =620 нм.
Рассчитывают активность фермента в величинах изменения оптической плотности за 1 мин на 1 г сырой массы.
Результаты оформляют в виде таблицы.
– – –
После застывания агара на его поверхность помещают половинки семян пшеницы без зародышей, инкубированные в воде или растворе ГК3 в течение 24 или 48 ч. Сегменты зерновок ставят срезом на агар по 4 шт.
на чашку. Чашки Петри переносят в термостат с температурой 26° С и оставляют там на 24 ч. После инкубации половинки семян удаляют, а поверхность чашек заливают 10%-ным раствором I2КI на 2 мин. Затем раствор сливают и чашки промывают водой. Выход амилазы из клеток вызывает гидролиз крахмала в среде, что определяют по присутствию чистых круглых зон вокруг сегментов зерновок. В отсутствие амилазы чашки окрашены равномерно в синий цвет. В чашках без субстрата (агар без крахмала) окраска отсутствует.
Зарисовывают наблюдаемую в чашках картину после их обработки раствором йода. Сравнивают контрольные и опытные варианты, делают выводы.
Контрольные вопросы
1. Опишите последовательность событий при стимуляции гиббереллином гидролитических ферментов эндосперма зародыша.
2. Каким образом указанный эффект гиббереллинов используется на практике?
– – –
Широкое применение в сельском хозяйстве в последние десятилетия находят ретарданты - вещества, замедляющие линейный рост побегов.
С их помощью можно бороться с полеганием зерновых, ограничивать избыточный рост картофеля, технических, овощных, плодовых культур и винограда, одновременно стимулируя развитие генеративных органов.
Действие ретардантов связано с их влиянием на гормональную систему растений. Вегетативный рост побегов контролируется комплексом фитогормонов, среди которых основное стимулирующее влияние оказывают гиббереллины. Ретардантный эффект обусловлен способностью подавления активности гиббереллинов.
Большинство ретардантов, применяемых в современном растениеводстве, относится к четырем группам веществ – четвертичным солям аммония, триазолпроизводным, этиленпродуцентам и гидразинпроизводным. Эти и другие известные в настоящее время ретарданты обладают антигиббереллиновым эффектом, однако их действие проявляется неодинаково. Некоторые ретарданты блокируют биосинтез гиббереллина, другие препятствуют его связыванию со специфичным рецептором, т. е.
подавляют образование и (или) дальнейшее проявление активности гиббереллин-рецепторного комплекса. Установить, каким действием обладает ретардант, можно с помощью экзогенных гиббереллинов. Если при их добавлении устраняется вызванное ретардантами торможение роста, значит, они относятся к блокирующим биосинтез. При блокировании ретардантами гормон-рецепторного комплекса такого явления не наблюдается.
Цель работы – изучить рострегуляторные эффекты соединений класса триазолов.
Материалы и оборудование: питательная смесь Кнопа, маточные растворы триазолов (тилта и скора) концентрацией 0,1 моль/л, маточный раствор гибберелловой кислоты (0,1 ммоль/л), дистиллированная вода, чашки Петри, фильтровальная бумага, ножницы, мерные колбы на 50 и 100 мл, мерные пипетки.
Объект исследования: 7-ми дневные проростки ячменя или пшеницы.
Ход работы На основе питательной смеси Кнопа готовят по 250 мл растворов триазолов – тилта и скора – в концентрации 10-5 моль/л, а также по 250 мл растворов, включающих 10-5 моль/л триазолов и 10-5 гибберелловой кислоты (ГА3). Полученные растворы перенести в специальные сосуды, обернутые светонепроницаемой бумагой, в которых будет осуществляться выращивание проростков ячменя или пшеницы. В один сосуд наливают 250 мл питательной смеси Кнопа (контроль).
Для каждого варианта отбирают по 10 проростков пшеницы или ячменя, имеющих одинаковые размеры. Проростки раскладывают в ряд на полосе фильтровальной бумаги (1020 см) на одинаковом расстоянии друг от друга, а затем накладывают на зерновки еще одну предварительно смоченную водой полоску (320 см), после чего заворачивают в рулон. Полученные рулоны переносят в культуральные сосуды с растворами и инкубируют проростки при постоянном освещении и комнатной температуре в течение 7-10 сут.
В конце эксперимента проводят измерение размеров и массы надземной и подземной частей проростков (листьев и корней).
Результаты оформляют в виде таблицы.
– – –
По полученным данным делают выводы о рострегуляторном действии ретардантов класса триазолов при однокомпонентном и сочетанном действии с гибберелловой кислотой.
Контрольные вопросы
1. Какие вещества относятся к ретардантам?
2. В чем заключается механизм их действия?
3. Для каких целей используются ретарданты в сельскохозяйственной практике?
– – –
Важным показателем качества семян является энергия их прорастания – количество нормально проросших семян за определенный промежуток времени, выраженное в процентах.
К числу нормально проросших семян относят семена, имеющие:
Хорошо развитые корешки (или главный зародышевый корешок), имеющие здоровый вид;
Хорошо развитые и неповрежденные подсемядольное колено (гипокотиль) и надсёмядольное колено (эпикотиль) с нормальной верхушечной почечкой;
Первичные листочки, занимающие не менее половины длины колеоптиля - у злаковых.
У культур, семена которых прорастают несколькими зародышевыми корешками (например, пшеница, рожь, тритикале, ячмень, овес) к числу нормально проросших относят семена, имеющие не менее двух нормально развитых корешков размером более длины семени и росток размером не менее половины его длины с просматривающимися первичными листочками, занимающими не менее половины длины колеоптиля. У ячменя, и овса длину ростка учитывают по той его части, которая вышла за пределы цветковых чешуй.
К непроросшим семенам относят:
Набухшие семена, которые к моменту окончательного учета всхожести не проросли, но имеют здоровый вид и при нажиме пинцетом не раздавливаются;
Твердые семена, которые к установленному сроку определения всхожести не набухли и не изменили внешнего вида.
Цель работы – установить характер влияния фитогормонов различных классов (цитокининов, брассиностероидов) на энергию прорастания семян.
Реактивы и оборудование: чашки Петри, фильтровальная бумага, химические стаканы, мерные цилиндры, пипетки, ножницы, маточные растворы 6бензиламинопурина (6-БАП), эпибрассинолида в концентрации 0,1 %, КMnO4, дистиллированная вода, микробиологический термостат.
Объект исследования: семена ячменя или пшеницы.
Ход работы Готовят растворы регуляторов роста (6-БАП, эпибрассинолида) в концентрациях 0,0001 %, 0,0005 % и 0,001 % объемом по 20 мл.
Семена ячменя или пшеницы стерилизуют в слабо-розовом растворе марганцовокислого калия в течение 10-15 мин, тщательно промывают водой.
Из фильтровальной бумаги вырезают 14 кружков диаметром 10 см, половину из которых раскладывают в чашки Петри. В каждую чашку Петри на кружок фильтровальной бумаги помещают по 100 семян ячменя или пшеницы, добавляют 20 мл дистиллированной воды (контроль) или раствора исследуемого регулятора роста. Затем накрывают их сверху вторым листом фильтровальной бумаги. Чашки закрывают и помещают в термостат (температура 24,5о С). Ежедневно на несколько секунд приоткрывают крышки чашек Петри.
Учет количества проросших семян при определении энергии прорастания ячменя или пшеницы проводят через 3 дня.
Полученные результаты заносят в таблицу.
– – –
Формулируют вывод о характере влияния изученных регуляторов роста на энергию прорастания семян ячменя или пшеницы в зависимости от их химической природы и концентрации.
Контрольные вопросы
1. Что такое энергия прорастания семян?
2. Какие этапы включает процесс прорастания семян?
3. Какие факторы регулируют прорастание семян?
4. С помощью каких фитогормонов можно стимулировать прорастание семян?
– – –
1. Что из перечисленного относится к особенностям роста и развития растительных организмов?
1) тропизменный характер роста; 4) полярность;
2) коррелятивный характер роста; 5) S-образный характер роста;
3) высокая способность к регенерации; 6) рост растяжением.
А) 1, 2, 3. Б) 2, 4, 5. В) 1, 3, 6. Г) 4, 5, 6. Д) 3, 4, 6.
– – –
5. Укажите правильные утверждения:
1) периблема – предшественник первичной коры;
2) плерома – предшественник центрального цилиндра;
3) дерматоген – предшественник ризодермы;
4) плерома – предшественник первичной коры;
5) дерматоген – предшественник корневого чехлика;
6) периблема – предшественник центрального цилиндра.
А) 1, 2, 3. Б) 1, 4, 5. В) 3, 4, 6. Г) 4, 5, 6. Д) 1, 2, 5.
6. Какое из перечисленных событий не относится к подготовительному этапу фазы роста клеток растяжением?
А) активный синтез белка, пектиновых веществ, РНК;
Б) увеличение интенсивности дыхания и числа митохондрий;
В) снижение активности целлюлолитических и пектолитических ферментов;
Г) расширение цистерн ЭПР;
Д) образование полирибосом;
Е) увеличение отношения РНК/белок.
7. Выберите правильные утверждения относительно механизмов дифференцировки:
1) формирование градиента распределения ионов Са2+ не связано с изменением ориентации элементов цитоскелета;
2) дифференцировка не зависит от способа деления клетки;
3) специализация клеток происходит под влиянием их местоположения;
4) поляризации цитоплазмы может осуществляться за счет полярного транспорта этилена;
5) при поляризации яйцеклетки фукуса входящие токи регистрируются в месте образования ризоида.
А) 1, 2. Б) 1, 4. В) 2, 3. Г) 3, 5. Д) 4, 5.
8. Какие события характерны для процесса дедифференциации?
1) упрощение структуры клеток и некоторая их стандартизация;
2) исчезновение тканеспецифичных белков-антигенов;
3) отсутствие изменений в активности генов в отличие от дифференцировки;
4) накопление запасных веществ;
5) возвращение дифференцированной клетки в клеточный цикл через S-период.
9. Что из перечисленного не относится к изменениям, характерным для этапа старения клеток?
1) преобладание гидролитических процессов над синтетическими;
2) накопление в клеточных вакуолях балластных веществ;
3) уменьшение проницаемости клеточных мембран;
4) увеличение внутриклеточной концентрации ионов кальция;
5) снижение экскреции веществ.
А) 1, 2. Б) 1, 3. В) 2, 3. Г) 3, 5. Д) 4, 5.
– – –
12. Выберите неправильное утверждение:
А) G-белки являются тримерами;
Б) активация G-белков осуществляется путем обмена ГДФ на ГТФ;
В) присоединение ГТФ сопровождается диссоциацией тримерной молекулы G-белка на две функциональные субъединицы;
Г) обе образовавшиеся субъединицы взаимодействуют с эффекторными белками;
Д) эффекторными белками для активированных G-белков могут быть аденилатциклаза, фосфолипаза С, фосфодиэстераза, некоторые типы калиевых и кальциевых каналов.
13. Укажите последовательность событий в случае аденилатного пути регуляции внутриклеточных процессов?
1) передача сигнала на аденилатциклазу и ее активация;
2) взаимодействие эффектора с рецептором;
3) образование цАМФ из АТФ;
4) передача сигнала на G-белок;
5) активация цАМФ зависимых протеинкиназ;
6) фосфорилирование белков, участвующих в формировании ответной реакции.
А) 1, 2, 4, 3, 5, 6. Б) 2, 1, 4, 3, 5, 6. В) 2, 4, 1, 3, 5, 6.
14.Что из перечисленного не относится к общим свойствам фитогормонов?
1) вызывают физиологический ответ в концентрациях 10-13–10-5 моль/л;
2) место синтеза и место действия не разобщены между собой;
3) имеют полипептидную природу;
4) выполняют многочисленные функции в основном метаболизме клеток;
5) не обладают узкой специализацией, регулируют многие физиологические процессы;
6) способны эффективно транспортироваться по растению.
А) 1, 2, 4. Б) 2, 3, 4. В) 2, 3, 6. Г) 4, 5, 6. Д) 3, 4, 6.
15. Какой из перечисленных способов обеспечивает синхронизацию различных физиологических процессов растений?
А) доминирующие центры; Г) осцилляции;
Б) полярность; Д) канализированная связь.
В) регуляторные контуры;
– – –
17. Какое из перечисленных соединений не относится к природным ауксинам?
А) индолил-3-ацетальдгид; Г) нафтилуксуная кислота;
Б) фенилуксусная кислота; Д) 4-хлориндолил-3-уксусная
В) триптамин; кислота.
18. Укажите правильную последовательность превращения триптофана в
ИУК у большинства растений:
2) окисление;
3) дезаминирование.
А) 2, 1, 3. Б) 3, 1, 2. В) 1, 2, 3. Г) 2, 3, 1. Д) 3, 2, 1.
19. Выберите неправильное утверждение относительно транспорта ауксинов по растению:
А) осуществляется по флоэме и живым паренхимным клеткам проводящих пучков;
Б) его скорость превышает таковую для простой диффузии;
В) его скорость резко уменьшается в отсутствие кислорода;
Г) транспортная система характеризуется субстратной специфичностью;
Д) нарушается при действии веществ, ингибирующих сборку элементов цитоскелета;
Е) происходит по градиенту концентрации ауксинов.
20. Какой этап клеточного цикла контролируется ауксинами?
А) цитокинез;
Б) протекание S-фазы;
В) протекание G2-фазы;
Г) переход клетки из S-фазы в G2-фазу;
Д) переход клеток из G2-фазы к цитокинезу;
Е) переход клетки из G1-фазы в S-фазу.
21. Чем обусловлено формирование фототропических изгибов при одностороннем освещении стебля?
А) усилением биосинтеза ИУК;
Б) интенсивным транспортом ИУК по освещенной стороне;
В) интенсивным транспортом ИУК по неосвещенной стороне;
Г) образованием связанных форм ИУК с освещенной стороны;
Д) фотоокислением ИУК;
Е) образованием этилена.
22. Выберите неправильное утверждение:
А) АВР 1 является мембранным рецептором ИУК;
Б) комплекс ИУК с АВР57 вызывает изменение экспрессии генов первичного ответа;
В) экспрессия генов первичного ответа не подавляется под действием ингибиторов синтеза белка;
Г) выявлено около 50 ауксинрегулируемых генов;
Д) комплекс ИУК с АВР 1 регулирует активность Н+-АТФазы плазмалеммы;
Е) основная часть АВР 1 локализована в мембранах ЭПР.
23. Выберите правильное утверждение относительно химической природы гиббереллинов:
А) гиббереллины – это тетрациклические монотерпеновые кислоты;
Б) гиббереллины – это тетрациклические дикарбоновые кислоты;
В) гиббереллины – это бициклические дитерпеновые кислоты;
Г) гиббереллины – это тетрациклические дитерпеновые кислоты;
Д) гиббереллины – это бициклические трикарбоновые кислоты;
Е) гиббереллины – тетрациклические сесквитерпеновые кислоты.
24. Что является основным местом синтеза гиббереллинов?
А) апикальная меристема стебля; Г) покоящиеся семена;
Б) интеркалярная меристема стебля; Д) зрелые плоды;
В) молодые развивающиеся листья;
25. Ниже перечислены органеллы растительной клетки, в которых осуществляются отдельные этапы биосинтеза гиббереллинов, и ферменты, катализирующие ключевые реакции. Выберите правильные сочетания:
1) пропластиды, монооксигеназы;
2) пропластиды, циклазы;
3) цитоплазма, циклазы,
4) цитоплазма, монооксигеназы;
5) эндоплазматический ретикулум, монооксигеназы;
6) эндоплазматический ретикулум, диоксигеназы.
А) 1, 5. Б) 2, 4. В) 2, 5. Г) 3, 6. Д) 4, 6. Е) 1,3.
26. Выберите правильное утверждение относительно первого этапа биосинтеза гиббереллинов:
А) осуществляется в полностью сформированных хлоропластах;
Б) протекает в цитоплазме;
В) конечным продуктом является энт-кауреновая кислота;
Г) ключевыми ферментами выступают монооксигеназы;
Д) не подавляется ретардантами;
Е) не требуют молекулярного кислорода.
27. К ретардантам относятся соединения, которые способны:
А) вызывать ускорение созревания плодов;
Б) подавлять развитие патогенов;
В) тормозить рост в длину осевых органов растения;
Г) стимулировать цветение;
Д) замедлять опадение листьев;
28. Что из перечисленного не относится к физиологическим эффектам гиббереллинов?
А) стимуляция цветения короткодневных растений;
Б) закладка мужских цветков;
В) стимуляция развития бессемянных плодов;
Г) прекращение покоя семян;
Д) торможение распада хлорофилла;
Е) стимуляция роста розеточных растений.
29. Выберите правильное утверждение:
А) в прорастающих семенах синтез гиббереллинов и секреция амилазы осуществляются в алейроновом слое;
Б) молекулы гиббереллинов связываются с промоторной частью гена
Амилазы и запускают его экспрессию;
В) продукты MYB-генов являются репрессорами гиббереллинового сигнала;
Г) возрастание активности -амилазы наблюдается через несколько минут после добавления гиббереллина;
Д) экзогенный гиббереллин не способен стимулировать секрецию амилазы у семян, не имеющих зародыша;
Е) места синтеза гиббереллинов и -амилазы в прорастающих семенах пространственно разобщены.
30. Что из перечисленного не характерно для гиббереллинов в отличие от ауксинов?
1) аттрагирующий эффект;
2) стимуляция развития бессемянных плодов;
3) регуляция протекания клеточного цикла;
4) наличие синтетических аналогов;
5) однонаправленный транспорт по растению;
6) инактивация путем образования связанных с глюкозой форм.
А) 1, 5. Б) 1, 4. В) 3, 4. Г) 2, 5. Д) 4, 5. Е) 3, 6.
31. Какая часть растений является основным местом синтеза цитокининов?
А) молодые листья; Г) плоды;
Б) развивающиеся семена; Д) апекс стебля;
В) апекс корня; Е) стебель.
32. Выберите неправильное утверждение:
А) цитокинины – это производные аминопурина;
Б) зеатинрибозид не обладает цитокининовой активностью;
В) кинетин не встречается в растениях;
Г) под действием цитокининоксидазы цитокинины расщепляются до аденина;
Д) цис-зеатин обладает более высокой биологической активностью, чем транс-зеатин;
Е) транспорт цитокининов имеет акропетальный характер.
33. Какое из перечисленных соединений характеризуется слабой цитокининовой активностью?
А) ситостерол; Г) фенилацетамид;
Б) фенилуксуная кислота; Д) гельминтоспоровая кислота;
В) дифенилмочевина; Е) коричная кислота.
34. Какое из перечисленных соединений является синтетическим цитокинином?
А) зеатин; Г) дигидрозеатин;
Б) изопентениладенин; Д) бензиламинопурин.
В) глюкозилзеатин;
35. Уникальным ферментом биосинтеза цитокининов является цитокининсинтаза, которая катализирует реакцию:
А) образования транс-зеатина;
Б) гидроксилирования изопентиладенина;
В) восстановления дигидрозеатина;
Г) метилтиолирования цис-зеатина;
Д) переноса изопентильной группы на аденозинмонофосфат;
Е) отщепления глюкозы от глюкозилзеатина.
36. Какие из перечисленных процессов не относятся не физиологическим эффектам цитокининов:
А) стимуляция образования элементов ксилемы;
Б) задержка старения листьев;
В) активация роста растяжением у семядолей двудольных растений;
Г) стимуляция роста бессемянных плодов;
Д) цветение и формирование пола;
Е) подавление роста боковых корней.
37. По отношению к какому физиологическому процессу ауксины и цитокинины ведут себя как антагонисты?
А) прорастание семян;
Б) старение листьев;
В) апикальное доминирование;
Г) развитие боковых почек;
Д) деление клеток;
Е) созревание плодов.
38. Укажите правильную последовательность событий в процессе рецепции и трансдукции цитокининового сигнала:
1) фосфорилирование аспартата белка-регулятора ответа;
2) активация гистидинкиназы;
3) передача активированного фосфата на цитоплазматический белок фосфотрансмиттер;
4) взаимодействие молекулы цитокинина с внеклеточным доменом рецептора;
5) взаимодействие фосфотрансмиттера с транскрипционными факторами;
6) регуляция экспрессии генов.
А) 4, 3, 1, 2, 5, 6. Б) 4, 2, 1, 3, 5, 6. В) 4,1,2,5,3,6.
– – –
41. Какие части растения характеризуются наиболее высоким содержанием АБК?
1) апикальная меристема стебля; 4) покоящиеся семена;
2) зрелые плоды; 5) апекс корня;
3) молодые развивающиеся листья; 6) покоящиеся почки.
А) 1, 2, 4. Б) 2, 4, 6. В) 4, 5, 6. Г) 2, 3, 4. Д) 2, 3, 4.
42. Выберите неправильное утверждение относительно изомерных форм
А) оптическая изомерия обусловлена наличием асимметричного атома углерода в кольце (1);
Б) ингибирующая активность право- и левовращающих форм АБК одинакова;
В) в растительных тканях преимущественно содержится правовращающая (S) форма АБК;
Г) природная форма АБК имеет 2-цис-конфигурацию боковой цепи;
Д) транс-форма АБК способна переходить в цис-форму под действием ультрафиолета;
Е) транс- форма является неактивной биологической формой АБК.
– – –
44. Вивипария – это явление, при котором ……… :
А) семена не содержат зародыша;
Б) наблюдается замедленное развитие зародыша;
В) семена не переходят в состояние покоя;
Г) семена не способны выйти из состояния покоя;
Д) прорастание семян происходит только после длительного периода покоя;
45. Какую функцию выполняют Lea-белки?
А) являются белками теплового шока;
Б) способствуют закрыванию устьиц;
В) обеспечивают защиту клетки от потери воды;
Г) увеличивают проницаемость мембран для молекул воды;
Д) регулируют экспрессию генов;
Е) являются рецепторами АБК.
46. Расположите события, касающиеся индуцированного АБК закрывания устьиц, в правильной последовательности:
1) выход ионов калия из клетки;
2) выход анионов из клетки;
3) увеличение концентрации ионов кальция в цитоплазме;
4) деполяризация плазмалеммы;
5) активация К+out –каналов плазмалеммы;
6) анионных каналов плазмалеммы.
А) 3,5,1,4,6,2. Б) 3,4,6,2,5,1. В) 3,6,2,4,5,1. Г) 4,3,5,1,6,2.
– – –
48. Для чего служит цикл Янга?:
А) образования этилена из метионина;
Б) окисления синтезированного этилена;
В) образования связанных форм этилена;
Г) превращения 1-аминоциклопропан-1-карбоновой кислоты в ацетилКоА;
Д) образования S-аденозилметионина из метионина;
Е) пополнения запасов метионина, используемого при биосинтезе этилена.
49. Какие функции выполняет 1-аминоциклопропан-1-карбоновая кислота в растительном организме?
1) выступает в качестве неактивной транспортной формы этилена;
2) является продуктом инактивации этилена;
3) является предшественником в ходе биосинтеза этилена;
4) наряду с этиленом повышает устойчивость растения к действию стресс-факторов;
5) принимает участие в процессе передачи сигнала о затоплении от корней к листьям;
6) регулирует экспрессию этилензависимых генов.
А) 1, 2, 3. Б) 1, 4, 6. В) 1, 3, 5. Г) 2, 3, 6. Д) 2, 3, 4.
– – –
51. В каком из перечисленных процессов этилен не принимает участия:
А) прорастание семян двудольных растений;
Б) формирование пола;
В) реакция сверхчувствительности;
Г) образование аэренхимы;
Д) поддержание покоя семян;
Е) формирование отделительного слоя.
52. Чем обусловлен «тройной» ответ на этилен?
А) уменьшением числа клеток;
Б) изменением направления роста клеток;
В) уменьшением размеров клеток;
Г) нарушением сборки элементов цитоскелета;
Д) изменением ориентации микротрубочек кортикального слоя цитоплазмы на 180 С;
Е) утолщением клеточных стенок.
53. Эпинастия – это явление ……… :
А) увядания листьев вследствие водного дефицита;
Б) ускорения формирования отделительного слоя при опадении листьев;
В) изменения окраски листьев;
Г) опускания листьев в результате их старения;
Д) изменения ориентации листьев в пространстве вследствие снижения скорости клеточных делений с нижней стороны черешка;
Е) изменения ориентации листьев в пространстве вследствие снижения скорости клеточных делений с верхней стороны черешка.
– – –
55. Выберите правильное утверждение относительно участия CTR 1 в трансдукции этиленового сигнала:
А) в отсутствие этилена СTR 1 активирует трансфакторы для этилензависимых генов;
Б) в отсутствие этилена СTR 1 инактивирует трансфакторы для этилензависимых генов;
В) в отсутствие этилена CTR 1 не способен регулировать работу трансфакторов;
Г) в результате связывания этилена с рецептором СTR 1 инактивирует трансфакторы для этилензависимых генов;
Д) в результате связывания этилена с рецептором СTR 1 способствует образования трансфакторов для этилензависимых генов;
Е) в результате связывания этилена с рецептором СTR 1 взаимодействует с этилензависимыми генами.
56. Выберите правильное утверждение:
А) оплодотворенная яйцеклетка без периода покоя переходит к делению;
Б) в результате первого деления зиготы образуется крупная апикальная клетка и более мелкая базальная клетка;
В) базальная клетка делится в поперечном направлении относительно оси зародыша;
Г) октант образуется в результате серии делений апикальной клетки в продольном направлении;
Д) гипофиза представляет собой концевую клетку суспензора, обращенную в сторону микропиле.
– – –
58. Выберите правильное утверждение относительно стратификации:
1) служит для выхода семян из состояния вынужденного покоя;
2) служит для выхода семян из состояния физиологического покоя;
3) заключается в повышении проницаемости семенной кожуры для воды или для кислорода;
4) заключается в длительном низкотемпературном воздействии на семена в набухшем состоянии;
5) сопровождается возрастанием уровня гиббереллинов в семенах;
6) сопровождается возрастанием уровня АБК в семенах.
А) 1, 3, 5. Б) 1, 4, 5. В) 2, 3, 5. Г) 2, 4, 5. Д) 2, 4, 6
59. Выберите неправильное утверждение:
А) у злаков для защиты зародышевых листьев от механического повреждения почвенными частицами при прорастании семян служит колеоптиль;
Б) в случае подземного прорастания семян двудольных крючок формируется эпикотилем;
В) гипокотилем называется подсемядрольное колено;
Г) колеоптиль первоначально выполняет защитную функцию, а затем превращается в первый настоящий лист, способный к фотосинтезу;
Д) в случае надземного прорастания семядоли первыми выносятся на поверхность почвы.
60. Выберите правильное утверждение:
А) формирование пола у растений генетически детерминировано;
Б) спектральный состав света и фотопериод не влияют на проявление пола у растений;
В) большинство цветковых растений являются двудомными;
Г) у однодомных растений мужские и женские цветки формируются на разных особях;
Д) перцепция флорального стимула осуществляется только апикальными меристемами;
Е) эвокация цветения протекает в апексе побега.
61. Выберите правильное утверждение:
А) органом, воспринимающим длину дня и низкие температуры при инициации цветения, являются листья;
Б) прерывание ночи световыми вспышками предотвращается зацветание короткодневных растений;
В) яровые растения для перехода к цветения нуждаются в длительном низкотемпературном воздействии.
Г) озимые и яровые формы всех растений характеризуются выраженными морфологическими различиями;
Д) водный дефицит задерживает переход луковичных растений к цветению.
62. Выберите неправильное утверждение относительно фитохрома:
А) представляет собой растворимый белок;
Б) имеет молекулярную массу около 250 кДа;
В) состоит из двух субъединиц;
Г) хромофорная группа связана с белком с помощью тиоэфирной связи;
Д) хромофорная группа представляет собой циклическую тетрапиррольную структуру.
63. Генеративные меристемы:
1) дают начало органам цветка;
2) служат для формирования соцветий;
3) контролируются генами идентичности меристем;
4) контролируются генами идентичности органов цветка.
64. Выберите правильные утверждения:
1) у ДДР антезины синтезируются конститутивно, а гиббереллины на длинном дне;
2) у ДДР антезины синтезируются на длинном дне, а гиббереллины на коротком дне;
3) у КДР антезины синтезируются на коротком дне, а ГК – только на длинном;
4) у КДР антезины синтезируются на коротком дне, а гиббереллинов всегда достаточно для цветения.
А) 1, 3. Б) 1, 4. В) 2, 3. Г) 2, 4.
65. SAGs – это
1) гены, экспрессия которых индуцируется при старении;
2) гены, экспрессия которых снижается при старении;
3) гены, кодирующие различные протеазы, липазы, рибонуклеазы, а также ферменты биосинтеза этилена;
4) гены, кодирующие белки, участвующие в фотосинтезе.
А) 1, 3. Б) 1, 4. В) 2, 3. Г) 2, 4.
ОТ АВТОРА
РАЗДЕЛ I. ПРОГРАММА СПЕЦИАЛЬНОГО КУРСА
«ФИЗИОЛОГИЯ РОСТА И РАЗВИТИЯ РАСТЕНИЙ»………………..РАЗДЕЛ II. ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНАЯ ЧАСТЬ ………………………..
Лабораторная работа № 1. Влияние ауксинов на рост отрезков колеоптилей злаков ………………………………………………….....
Лабораторная работа № 2. Гормональная регуляция направления морфогенеза в культуре клеток табака……………
Лабораторная работа № 3. Влияние гиббереллина на активность гидролитических ферментов в зерновках злаков…………………..
Лабораторная работа № 4. Определение ретардантной активности триазолов ………………………………………………………………...
Управления Канд. экон. наук Никифоров А.А. [email protected] г. Москва, Финанс...» институт географии ДВО РАН Национальный парк «Зов тигра» Ответственный редактор: академик...»Клинические рекомендации Определение чувствительности микроорганизмов к антимикробным препаратам Версия-2015-02 Методические рекомендации утверждены: Расширенное совещание Межрегиональной ассоциации по клинической микробиологии и антимикробной химиотерапии (Москва, 23.05.2014 г.);...»
«Г-н Арам Арутюнян Министр охраны природы Республики Армения Прогресс и перспективы осуществления Экологической стратегии для стран ВЕКЦА Уважаемый господин председатель, Уважаемые коллеги, дамы и господа! Разрешите от имени правительства Республики Армения приветст...»
«РОССИЙСКОЕ ЭКОЛОГИЧЕСКОЕ ФЕДЕРАЛЬНОЕ ИНФОРМАЦИОННОЕ АГЕНТСТВО НАЦИОНАЛЬНОЕ ИНФОРМАЦИОННОЕ АГЕНТСТВО «ПРИРОДНЫЕ РЕСУРСЫ» Сорокина Н.Б., Федоров А.В., Самотесов Е.Д.КЛИМАТ СЕВЕРО ЗАПАДНОГО РЕГИОНА РОССИИ Популярный доклад Под общей редакцией д.б.н., проф. Н.Г. Рыбальского, д.ф.н., проф. Ю.Ю. Галк...»
««Выделение и идентификация биологических макромолекул» для студентов Кафедры иммунологии Биологического факультета МГУ. К.б.н. А.Ю.Сазыкин Задача курса «Выделение и идентификация биологических макромолекул» ознакомить студентов с многообразием и основными принципами современных препаративных и аналитических...»
« КАРЕЛЬСКОГО НАУЧНОГО ЦЕНТРА РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК (ИВПС КарНЦ РАН) УТВЕРЖДАЮ: директор ИВПС КарНЦ РАН _ д.г.н. Д.А. Субетто «_»_2014 Рабочая программа учебной дисциплины «ИСТОРИЯ И ФИЛОСОФИЯ НАУКИ» для асп...»
2017 www.сайт - «Бесплатная электронная библиотека - разные матриалы»
Материалы этого сайта размещены для ознакомления, все права принадлежат их авторам.
Если Вы не согласны с тем, что Ваш материал размещён на этом сайте, пожалуйста, напишите нам , мы в течении 1-2 рабочих дней удалим его.
Дополнительная литература:
М.Х. Чайлахян. Гиббереллины растений. Изд-во АН СССР, 1961, 63 с.
Ж. Бернье, Ж. - М. Кине, Р. Сакс. Физиология цветения. т.1-2, М.: Агропромиздат, 1985
В.В. Полевой, Т.С. Саламатова. Физиология роста и развития растений. Изд-во Ленинградского университета, Л., 1991, 239 с.506 с.
Вопросы к теме:
Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений.
Рост растений (закономерности, типы).
Виды движения у растений.
Развитие растений (типы онтогенеза, этапы онтогенеза, особенности периода эвокации, особенности фазы покоя).
Теория старения и омоложения растений Кренке.
Особенности созревания продуктивных частей растений.
Использование регуляторов роста в практике сельского хозяйства.
Характеристика факторов, определяющих закономерности роста и развития растений
Все ранее изученные процессы в совокупности определяют прежде всего осуществление основной функции растительного организма - роста, образования потомства, сохранения вида. Эта функция осуществляется через процессы роста и развития.
Жизненный цикл любого эукариотного организма, т.е. его развитие от оплодотворенной яйцеклетки до полного формирования, старения и гибели в результате естественной смерти, называется онтогенезом.
Рост - это процесс необратимого новообразования структурных элементов, сопровождающийся увеличением массы и размеров организма, т.е. количественное изменение.
Развитие - это качественное изменение компонентов организма, при котором имеющиеся формы или функции превращаются в другие.
На оба процесса оказывают влияние различные факторы:
внешние абиотические факторы окружающей среды, например солнечный свет,
внутренние факторы самого организма (гормоны, генетические признаки).
Благодаря генетической тотипотентности организма, определяемой генотипом, происходит строго последовательное образование того или иного типа тканей в соответствии с этапом развития организма. Образование определенных гормонов, ферментов, типов тканей в определенной фазе развития растения определяется обычно первичной активацией соответствующих генов и называется дифференциальной активацией гена (ДАГ).
Вторичная активация генов, а также их репрессия могут происходить и под воздействием некоторых внешних факторов.
Одним из важнейших внутриклеточных регуляторов активации генов и развития того или иного процесса, связанного с ростовыми процессами или переходом растения в следующую фазу развития являются фитогормоны.
Изученные фитогормоны делят на две большие группы:
стимуляторы роста
ингибиторы роста.
В свою очередь стимуляторы роста делят на три класса:
гиббереллины,
цитокинины.
К ауксинам относятся вещества индольной природы, типичным представителем является индолил-3-уксусная кислота (ИУК). Образуются они в меристематических клетках и передвигаются как базипетально, так и акропетально. Ауксины ускоряют митотическую активность как апикальных меристем, так и камбия, задерживают опадание листьев и завязей, активируют корнеобразование.
К гиббереллинам относятся вещества сложной природы - производные гибберелловой кислоты. Выделены из аскомицетных грибов (род Gibberella fujikuroi), имеющих ярко выраженную конидиальную стадию (род фузариум). Именно в конидиальной стадии этот гриб вызывает у риса болезнь "дурных побегов", характеризующуюся стремительным ростом побегов, их вытягиванием, истончением, и, как следствие, гибелью. Гиббереллины также транспортируются в растении акропетально и базипетально как по ксилеме, так и по флоэме. Гиббереллины ускоряют фазу растяжения клеток, регулируют процессы цветения и плодоношения, индуцируют новообразование пигментов.
К цитокининам относятся производные пурина, типичным представителем которых является кинетин . Эта группа гормонов не обладает столь ярко выраженным действием, как предыдущие, однако цитокинины воздействуют на многие звенья метаболизма, усиливают синтез ДНК, РНК, белков.
Ингибиторы роста представлены двумя веществами:
абсцизовая кислота,
Абсцизовая кислота - это гормон стресса, ее количество сильно увеличивается при недостатке воды (закрывание устьиц) и питательных веществ. АБК подавляет биосинтез нуклеиновых кислот и белков.
Этилен - это газообразный фитогормон, который тормозит рост и ускоряет созревание плодов. Этот гормон выделяется созревающими органами растений и воздействует как на другие органы этого же растения, так и на растения, находящиеся рядом. Этилен ускоряет опадение листьев, цветков, плодов за счет освобождения целлюлазы у черешков, что ускоряет образование отделительного слоя. Этилен образуется при распаде этрела, что сильно облегчает его практическое применение в сельском хозяйстве.
Загрузка...
